800萬年魚群換班史 從小小耳石看北台灣魚類變遷

800萬年魚群換班史 從小小耳石看北台灣魚類變遷

我們今天看到的海洋生物,從來不是一開始就長成現在的樣子。從一顆埋藏在北台灣地層中的小小耳石,我們可以看見環境如何改變、魚群如何換班,也看見現代西太平洋魚類群聚,是如何經過數百萬年的累積與重組,才成為今天的模樣。
魚的耳內有一對堅硬的碳酸鈣結構——耳石,與魚的聽力及平衡有關。不同魚類的耳石就像是牠的辨識ID,就算不看到魚本尊,科學家也能藉由耳石的外形特徵辨識出牠是哪種魚。
當魚死亡後,除非在特殊的環境,骨骼往往很難被完整保留下來,但堅硬的耳石則會存在於沉積物內。當古生物學家或是考古學者從沉積物中篩出耳石,就能利用形態來判斷當時有哪些魚類住在這片海域中。
中央研究院生物多樣性研究中心的海洋古生物研究團隊,在新北、桃園一帶的大漢溪流域中,從溪流切穿的沿岸岩層中,找到了將近5000顆魚耳石。利用這些岩層所代表的不同年代,重建出約800萬年來北台灣的沿海生態系。
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桃園大溪沉積物中的魚類耳石,比例尺為1mm。照片來源:中央研究院生物多樣性研究中心之海洋古生物實驗室提供

現在的大漢溪,曾經是一片海

研究團隊首先在大漢溪沿岸觀察岩層,確認裸露的地層位置、所涵蓋的年代,以及沉積反映的古環境。接著在選定的岩層採集沉積物樣本,移至實驗室浸泡、篩洗、烘乾,並在顯微鏡下挑出包含耳石、鯊魚牙齒、海膽、珊瑚及軟體動物等化石。
大漢溪這一片河床,並非一直都是今日所看到的陸地與河流。這裡的地層記錄了台灣造山運動過程中,沉積下來的古代海洋環境。
這次研究涵蓋的地層年代包括了「晚中新世」、「上新世」以及「更新世」,而這些幾近連續的地層普遍是在當時淺海及近岸環境下沉積下來的。也就是說,現在大漢溪附近的岩層都曾經是數百萬年前的海底,團隊才能在這堆總重量超過700公斤的沉積物樣本內,篩出各式各樣的海洋生物化石。
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桃園大溪採集地,前方為大漢溪。照片來源:中央研究院生物多樣性研究中心之海洋古生物實驗室提供

魚類的交接換班

經過實驗室專業的分類鑑定,這批耳石代表有80種以上不同魚類的群聚,不同地層年代,魚類組成也有所差別。那麼,這些魚類群聚隨時間的變化,究竟是因為物種被替換了?還是因為物逐漸消失呢?
物種被替換的情境是指:魚類組成的數量不一定改變,但原本的物種被其他物種取代,這個現象稱為替換(turnover)。例如,魚類組成由A、B、C,變成D、E、F。
物種逐漸消失的情境是指:後來的魚類組成只是比原本的少了一些,這種模式稱為巢套性 (nestedness)。例如,魚類組成由A、B、C、D、E五種魚,後來只剩下A、B、C三種。
當然,環境改變常常伴隨物種組成的變化。分析這批來自相似淺海環境、但分屬不同年代的耳石後,我們發現大漢溪魚類群聚的變化主要屬於「物種替換」,而不是單純的物種流失,或整個魚群逐漸縮小。也就是說,從中新世晚期到更新世這約800萬年間,北台灣沿海的魚類組成並不是魚愈來愈少,比較像是一場漫長的換班過程:一批魚逐漸離開後,由另一批魚依序接替入場。
這個差別在生態意義上很重要,若主要是物種流失,較晚期的魚群往往只是早期群聚的縮小版本,並暗示生態系可能受到持續惡化或棲地喪失的影響。但我們看到的是魚種的身分不斷改變,整體魚類群聚並沒有呈現單一方向萎縮,而是持續重新組合。
換句話說,生態系的功能維持,棲地沒有嚴重喪失;生態的「舞台」仍然存在,但登台的演員隨著時間流逝換了一批又一批。
這也表示,數百萬年尺度上的環境變遷,不一定只是生物多樣性一路削減;它也可能重新安排哪些物種最適合當時的環境。隨著陸棚環境、海平面與區域海洋條件不斷改變,某些魚類退出北台灣沿海,另一些則進入並逐漸成為主要成員。從這個角度看,現代魚類群聚並不是突然出現的,而是在長時間的生物地理與生態重組中逐步形成。
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從生物碎屑中可以發現耳石、鯊魚牙、貝類和海膽化石。照片來源:中央研究院生物多樣性研究中心之海洋古生物實驗室提供

古老魚群走向現代西北太平洋魚群

從這批耳石化石的物種身分中,我們還發現了「古代的魚」到「今天的魚」之間逐漸現代化的過程。例如,在中新世地層找到的魚耳石當中,有一群現今已滅絕的石首魚科(Sciaenidae)魚類類群:Taosciaena(陶氏石首魚)。到了上新世與更新世,許多今天仍然存在的石首魚類群陸續出現在化石紀錄中,例如 Johnius(叫姑魚)、Pennahia(白姑魚)等。
因此,這批耳石也顯示,北台灣沿岸魚群在這段時間並不是突然變成今天的樣子,而是從帶有較多地方性、現已滅絕類群的古老魚群,逐漸轉變成由現生類群占更大比例的現代型魚群。
而台灣的化石紀錄在這個故事中尤其關鍵。西太平洋新生代魚類化石的研究其實非常不平均:日本累積了相對豐富的研究資料,東南亞則只有少數零星產地,例如婆羅洲的汶萊等地。若缺少台灣,這些化石紀錄就像相隔很遠的孤立拼圖,很難看清楚魚群如何在時間與空間上逐步改變。
台灣正好位在西北太平洋與熱帶西太平洋之間,而大漢溪剖面又保存了從中新世晚期、上新世到更新世約800萬年的沿岸魚類紀錄。加入台灣的資料後,原本分散在日本與東南亞的紀錄才能更清晰連接起來,讓我們第一次完整看到:晚中新世的地方性古老魚群,如何經過數百萬年的物種更替,逐步形成今天西太平洋熟悉的沿岸魚類群聚。

坐上時光機,回到古海洋

本研究在大漢溪共有三個採樣點,雖然三個地點的沉積物都顯示出當時為淺海環境,魚群組成卻不完全相同。例如其中一個地點的魚群組成較為平均,各類魚的數量相對接近,可能反映當時存在較多元的沿岸棲地,使不同魚類都能找到適合生存的位置,而不容易由少數物種占據優勢。
另外兩個採樣點則呈現由少數物種主導的情形,還發現許多幼魚與小型底棲魚類的耳石,顯示這些淺海環境可能曾具有育幼場的功能。因此,沉積物中的魚類化石不只能告訴我們「有哪些魚」,還可以幫助我們進一步想像:數百萬年前的北台灣海岸,究竟是什麼樣的海洋環境。
不過,這幅百萬年的海洋拼圖還沒有完成。
當我們把這些化石紀錄與分子研究放在一起比較時,發現某些現生類群的分子鐘所推估的分化時間,比目前已知最早的化石紀錄還早了許多。所以,究竟是這些魚沒有想像中那麼早出現?還是牠們其實早已存在,只是我們還沒有找到那一段化石紀錄?又或者,牠們早期演化於其他地方,後來才進入西太平洋?
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桃園大溪古環境復原圖。照片來源:江勻楷繪製
現在還沒有辦法給出最後答案,而這也正是化石研究令人著迷的地方。每一次新的野外採集、每一個過去被忽略的地層,甚至博物館裡尚未重新檢視的舊標本,都有可能補上一塊新的拼圖。這也是我們目前持續努力的方向,從台灣出發,更系統性尋找西太平洋不同年代的魚類化石,把原本零散的紀錄一點一點串接起來。

參考資料

Lin, C.-H.*, Wu, S.-M.§, Liu, H.-W.§, Hsu, C.-H., 2026. Gradual teleost modernization in the western Pacific: Neogene–Quaternary otolith evidence. Swiss Journal of Palaeontology 145: 957–989.https://doi.org/10.3897/sjp.145.211471

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