只在假日開張的建國花市總是人聲鼎沸、摩肩接踵。仔細一瞧，有位女士提著一大盆開著大串白花、人氣居高不下的台灣蝴蝶蘭（Phalaenopsis aphrodite subsp. formosana）；一位男孩駐足攤位前，手捧台灣一葉蘭（Pleione formosana）的種球，準備購買種植用的盆子和水苔；也有對老夫妻正在聽攤主介紹報歲蘭（Cymbidium sinense）的種植技巧。
這是大家熟悉的花市日常，碩大的花與花香是多數人對蘭花的印象。但台灣多達400種的蘭花中，也有不少種類其實非常不起眼，像小唇蘭既沒有斑斕的葉片、植株不大、花小又不稀有，就非常容易忽視。
這也是蘭花？ 郊山步道旁的小小驚喜
小唇蘭（Erythrodes chinensis）為蘭科（Orchidaceae）小唇蘭屬（Erythrodes）[1] 的其中一員，分布於台灣全島低海拔到中海拔的闊葉林及竹林，也廣泛分布於中國南方到印度阿薩姆邦以及中南半島，屬於世界上常見的蘭花。在盛開時期的郊山步道邊，常看到一棵棵小唇蘭，小小的植株抽出長長的花序。
小唇蘭屬，目前世界上約有26種，台灣有紀錄的包括密花小唇蘭（E. aggregatus）及小唇蘭（E.chinensis）兩種。而小唇蘭還存在另一變種——三葯細筆蘭（E. chinensis var. triantherae），目前僅分布於蘭嶼，與小唇蘭最大的差別，在於其有二到三枚的可孕雄蕊。此一變種，是林讚標老師在2016年發表的文章中，將原先的學名Erythrodes triantherae降為小唇蘭的種下變種。而《台灣原生植物全圖鑑》第二卷仍稱Erythrodes triantherae為三葯細筆蘭，內文也提及另外一個新變種無距細筆蘭（E. triantherae var. ecalcarata），以三葯細筆蘭的變種發表，目前也僅在蘭嶼山區被發現。
不尋常的高結實率 存著什麼暗示？
我與研究夥伴曾晉濂透過國內外的標本發現，如此常見的小唇蘭有個不尋常的現象——結實率極高。可能是同一植株中，花粉塊接觸到柱頭而成功結實，即具有自交親和性？甚至可能不需昆蟲等授粉者幫忙就可結實，屬於自發性自交的蘭花？
小唇蘭是否具備自發性自交的能力？
為了確定小唇蘭在野外的實際結實率，我們在彰化八卦山標記小唇蘭進行實驗，發現平均有五成的結實率，雖然比過去邱園、中央研究院、林業試驗所中80-90%結實率的小唇蘭標本來得低，但相較大部分需要授粉者的蘭花類群已高出許多。同時也進行了自交實驗——將未開花的花序套進網袋，待開花後，再將同朵花的花粉塊放在柱頭上，結果結實率接近百分之百，可見小唇蘭具有極佳的自交親和性。截至目前，實驗結果皆與初期猜想相符，但接下來的實驗結果，卻徹底顛覆想像。
經前述證實小唇蘭具自交親和性後，我們還想進一步證實其是否具自發性自交能力。我們另外找到了南投蓮華池的兩個族群進行實驗，將已抽花序、但尚未開花的小唇蘭進行套袋，隔絕一切外在授花媒介，並觀察其結實率。經漫長等待直至花季尾聲，我們不斷看到發黑萎縮的子房，沒有任何一棵個體結實，小唇蘭根本不具自發性自交的能力！實驗結果顯示，應該有一個甚至一群有效率的授粉者暗中幫忙，才有先前觀察到的五成自然結實率。
意外的驚奇 小唇蘭授粉者終於現身了
在八卦山標記每棵小唇蘭和進行自交實驗期間，我們已經開始對授粉者留心，時不時就會把注意力放在盛開的花序上，但始終未見任何動物到訪，隨著花序上的子房一個個被授粉成功，逐漸轉為飽滿的果實，我們了解隨機觀察可能不斷與授粉者「上工」的時間擦身而過，於是我們自製了可24小時不間斷記錄的紅外線自動相機（相機陷阱，camera trap）。
一切來得很突然。那天當我們帶著初次亮相的自動相機，調到與花序同高的位置，並確保它能正常運作後，大家還正你一言我一語地討論著哪幾叢小唇蘭較有機會拍到授粉者，就在此時，我們注意到一個不尋常的黑影快速閃過，大夥很有默契的屏氣凝神，看著牠終於停在了小唇蘭的花上開始大啖花蜜，那一刻真是激勵人心：我們終於找到授粉者了！是一隻小型蜂！
更讓人興奮的是，牠頭上正頂著明顯的小唇蘭花粉塊，在牠吸了十幾秒花蜜後，飛向了剛剛架設好的自動相機前的花序，「喀擦」一聲、伴隨著閃光燈的亮光，自動相機捕捉下珍貴的影像。
早上十點上班 授粉者隧蜂譜下新樂章
之後我們帶著採集的珍貴樣本回到實驗室，仔細拍下了形態特徵後，請教了嘉義大學植物醫學系宋一鑫教授及林業試驗所福山研究中心陸聲山研究員，鑑定出可能是膜翅目隧蜂科 （Halictidae） 隧 （道） 蜂屬 （Lasioglossum） 的小型蜂類。後續我們回到八卦山樣區，發現這些疑似隧蜂的授粉者，都在早上十點出現，一直到下午一點左右消失，「上班」時間十分固定，非常有趣。
我們在八卦山的樣區，成功找到了授粉者；但在蓮華池的樣區，於相同時段中，卻遍尋不著。再者，不同隧蜂、甚至不同種類的小型蜂，只要體型類似，能抱住小唇蘭的唇瓣，口器夠長能吸食位於花距（spur）底部的花蜜，都有機會帶走花粉塊，成為授粉者，這讓我們懷疑小唇蘭的授粉者不只一種。另外，高達五成的結實率，可能具備多樣的授粉者，授粉者較好的傳粉效率或許也對高結實率有所貢獻。
找到授粉者，可能只是個開端，未來還需要更多的野外觀察紀錄，才能完整了解小唇蘭的授粉機制。
一開始，我們對自發性自交假說信心十足，但後來的實驗結果卻推翻了我們的假說，再次驗證了「大膽假設、小心求證」是做研究的不二法門。不必跋山涉水，在市郊就能輕易見到的小唇蘭，都擁有如此撲朔迷離的情節，未來一定還有許多有趣的生態故事等著被發掘。
小唇蘭小檔案
多年生草本；地生蘭；葉卵狀橢圓形，略歪斜，有三條明顯主脈；花莖甚長，穗狀花序，花密集呈螺旋狀著生，上唇白色，下唇紅色、下延成花距，花距底部具花蜜；花期為每年3-5月。原生種，廣泛分佈台灣全島低至中海拔闊葉林和竹林下；也分佈於中國南方到印度阿薩姆邦以及中南半島。
註釋
[1] Erythrodes，在台灣植物誌第一版與第二版中，皆獲稱細筆蘭屬，為早期較常用的中文俗名。而《台灣維管束植物簡誌》第五卷第247頁以及《台灣原生植物全圖鑑》第二卷第30頁，則稱Erythodes為小唇蘭屬，另外，自然攝影中心也將此屬標為小唇蘭屬，皆為近期較常被使用的俗名。但仍有人繼續使用細筆蘭屬，如2017年的「台灣地區小唇蘭與三葯細筆蘭小孢子發生及胚胎學研究」。
[2] 與小唇蘭同亞族 (subtribe) 的授粉文獻指出，昆蟲授粉類型的結實率，大約落在0-50%，接近50%的結實率，通常授粉者數量跟效率算高的；而自發性自交型的蘭花，通常有80%以上的結實率，但也有少數物種結實率偏低。
參考資料
參考文獻
楊遠波，劉和義，林讚標。2001。台灣維管束植物簡誌第五卷。中華民國行政院農業委員會。P. 247
鐘詩文，許天銓。2016。台灣原生植物全圖鑑第二卷。貓頭鷹出版社。
Jin Cheng, Jun Shi, Fa-Zhi Shangguan, Amots Dafni, Zhen-Hai Deng, Yi-Bo Luo. 2009. The pollination of a self-incompatible, food-mimic orchid, Coelogyne fimbriata （Orchidaceae）, by female Vespula wasps. Annals of Botany 104, 565-571.
LEOU, Chong-Sheng. 1976. Erythrodes. Pp. 870 in: Li, H.L., Liu, T.S., Huang, T.C, Koyama, T., & Devol, C.E. （eds）, Flora of Taiwan, Vol. 2. Editorial committee, Epoch Publishing Co., Ltd., Taipei.
Rodrigo B.Singer and Marlies Sazima. 2001. Flower Morphology and Pollination Mechanism in Three Sympatric Goodyerinae Orchids from Southeastern Brazil. Annals of Botany 88, 989-997.
Tsan-Piao L., Ho-Yih L., Hsieh C.-F., Kuo-Hsiung W. 2016. Complete list of the native orchids of Taiwan and their type information. Taiwania 61.
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